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當艾利森發現T 細胞受體的蛋白質結構，並且研究CTLA-4分子的同時，本庶佑卻誤打誤撞地發現了PD-1分子，從分子生物學跨入了免疫學的領域。1992年，本庶佑的團隊正在研究細胞凋亡，又稱為程序性細胞死亡（programmed cell death）的機制，這是一種使細胞自殺以維持體內恆定的方式。